Häutung, Metamorphose, was i d Unterschied u was passiert

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Häutung, Metamorphose, was i d Unterschied u was passiert

Beitrag von Notechis » Di 23. Apr 2013, 15:52

nachdem ich gerade einige meiner mitschriften ausmiste und mir dabei meine mitschriften aus der vorlesung "entwicklung und systematik der tiere" in die hände fiel, habe ich mir gedacht, dass ich da einen, zumindest finde ich ihn recht interessant ;-), kleinen thread über häutung, metamorphose, warum und was passiert erstelle.

falls jmd dazu noch spezifischere fragen haben sollte nur her damit, kann auch gerne bei wunsch mehr ins detail gehen.
ich fange mal bisschen allgemeiner an:

lg.



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Re: Häutung, Metamorphose, was i d Unterschied u was passier

Beitrag von Notechis » Di 23. Apr 2013, 15:54

Die Häutung :
is bei Arthropoden eine kritische Lebensphase, die Tiere werden oft Beuteopfer oder können in diesem Moment auch mit verschiedenen Krankheiten oder Pilzen infiziert werden. Eine weitere Gefahr ist, dass sich ihre Extremitäten verbiegen können, wenn sie aus der Exuvie schlüpfen, was auch letale Folgen haben kann.
Die Zahl der Häutungen wurde im Laufe der Entwicklung der Insekten stark reduziert, so häuten sich ursprüngliche Formen bis zu dreißig Mal im Leben, wobei das auch noch bei erwachsenen Tieren vorkommt. Bei Ephemeropteren (Eintagsfliegen) häutet sich nur noch die Subimago, bei dem Imago-Stadium gibt es keine Häutungen mehr. Die Larven im Wasser und es kommt zu zwei Häutungen, die kurz nacheinander ablaufen, wofür es heute allerdings noch keine biologische Erklärung gibt.
Bei modernen Insekten ist die Zahl der Häutungen reduziert, so findet man bei Schmetterlingen nur noch fünf Häutungen. Daraus ergibt sich, das Skelett der Tiere dehnbarer ist, wirklich harte Teile finden sich nur noch an Teilen der Kopfkapsel. Die Cuticula ist hier zwar fest, aber nicht starr.
In die Steuerung der Häutungsprozesse sind Ecdysteroide involviert.
Bei der Häutung unterscheidet man zwei Phasen: Die Zwischenhäutungsphase, in der die Cuticula fertig ausgebildet ist und dem Tier Schutz bietet, und die Häutungsphase, die man in drei Zwischenschritte teilen kann:
--> Apolysis (= Proecdysis bei Crustacea) bezeichnet die Prozesse, die vor der eigentlichen Häutung ablaufen.
--> Ecdysis ist die Häutung selbst, die damit beginnt, dass die Exuvie an präformierten Bruchstellen reißt.
--> Metecdysis bezeichnet den Prozess, während dem die Cuticula gedehnt wird und schließlich sklerotisiert.

Die Phasen beginnen mit einer Mitose-Aktivität, bei der die Zellen der Epidermis stelzenförmig werden. Die Epidermis löst sich schließlich von der Cuticula und die Cuticulinschicht entsteht (sie wird später ein Teil der Epicuticula). Dazwischen bildet sich ein Exuvialraum aus, der mit Flüssigkeit gefüllt ist. Dort kommt es zur Verdauung der alten Cuticula, wobei hier viel aufgelöst und wieder resorbiert wird. Dies ist allerdings nur im Bereich der Endocuticula möglich. Die Cuticulinschicht ist porös, daher können kleine Moleküle hindurchtreten, aus denen dann neue Verbindungen aufgebaut werden können. Die neue Cuticula entsteht mit großen Falten. Wenn ihr Aufbau abgeschlossen ist, so reißt die Exuvie an präformierten Bruchstellen auf. Auch das Tracheensystem, der Vorder- und der Hinterdarm werden mitgehäutet, indem die Tiere aus dem Häutungshemd heraus-steigen. Anschließend müssen sie viel Luft oder Wasser schlucken, damit sich ihre Körper ausdehnen. Die Flügel werden ausgebreitet, da die Haemolymphe durch die eigens dafür konstruierten Flügelherzen, aber vor allem auch durch molekulare Prozesse durch die Adern strömt. Dies kann man nachweisen, da sich ein frisch gehäuteter Flügel auch dann entfaltet, wenn er vom Tier abgeschnitten wird. Die Muskulatur und andere Systeme stammen noch aus dem Larvenstadium und werden erst beim Übergang in den Adultus aufgelöst.
Das Körpergewicht ist vor allem bei den Extremitäten ein Problem, sodass sich viele Tiere nach unten häuten (also verkehrt herum aus der Exuvie steigen). Die Häutung dürfte auch ein Grund sein, der zur Größenlimitation der Insekten führt. Der Grund der schlechten Luftversorgung ist nicht haltbar, denn im Vergleich zu der der Menschen ist die der Insekten besser.

Metamorphose:
Hier unterscheidet man zwischen hemi- und holometabolen Insekten.
--> Hemimetabole Insekten: Hierzu gehören etwa die Heuschrecken, die Jugendstadien, aber keine Larven ausbilden. Die Jugendstadien sehen den erwachsnen Tieren sehr ähnlich, hier kommt es nur noch zu allometrischen Wachstum. Bei Thysanoptera gibt es ein Nymphenstadium, das in etwa so ist wie Puppen. Es hat weder eine Lokomotions-, noch eine Nahrungsaufnahmefunktion.
--> Holometabole Insekten: Hierzu ge¬hören zum Beispiel die Schmetterlinge, bei denen die Jugendstadien ganz an¬ders aussehen als die adulten Tiere. Wei¬ters ist hier eine Puppe als Zwischenstadium eingeschoben.
Larven besitzen eventuell auch eigene Merkmale, man denke nur an die Fangmaske der Libellen oder die Raupenbeine, bei denen es sich um Turgorextremitäten handelt. Maden sind hier besonders reduziert, denn sie besitzen keine Beine mehr und haben auch keine Kopfkapsel mehr ausgebildet. Oligomere Larven haben noch nicht alle Segmente richtig ausgebildet.
Die Unterteilung erfolgt oft anhand des Vorhandenseins von Beinen (apod, polypod, protopod, oligopod). Weiters kann man verschiedene Puppentypen unterscheiden (Pupa dectica, Pupa exorata, Pupa obtecta), die man auch als Tönnchenpuppe, Mumienpuppe, etc. bezeichnet. Man findet auch viele puppeneigene Merkmale, wie unter anderem der Cremaster bei Stürzpuppen.
Die Entwicklung der Holometabolie war ein wichtiger Punkt für den Erfolg dieser Tiergruppe und ist somit auch von biologischer Bedeutung: Auf diese Weise wurden zwei Entwicklungsstadien für verschiedene Funktionskreise ausgebildet. Ein Stadium dient der Baustoffaufnahme, das andere der Fortpflanzung und Verbreitung. Dafür sind die beiden Stadien auch unterschiedlich ausgebildet: Larven besitzen einen großen Mitteldarm und haben auch Mundwerkzeuge ausgebildet, mit denen sie innerhalb kürzester Zeit viel Nahrung aufnehmen können. Die Adulti sind wie die Schmetterlinge zum Beispiel reine Nektarsauger, den sie als Flugbenzin brauchen und der nicht resorbiert werden kann. Der Mitteldarm ist hier auch sehr dünn ausgebildet.

Hormonelle Steuerung der Metamorphose:
Für die hormonelle Steuerung der Metamorphose werden drei Hormone benötigt:
--> Das PTTH (Prothoracotropes Hormon, Aktivationshormon), ein Protein aus dem Gehirn
--> Das Ecdyson, ein Steroid aus der Prothoraxdrüse
--> Das Juvenilhormon, ein Isoprenoid aus den Corpora allata

Nur Ecdyson alleine kann eine Metamorphose bewirken. Bei Raupen wirkt daher zusätzlich das Juvenilhormon, das die Ausbildung einer Puppe verhindert und somit ein weiteres Puppenstadium produziert. Fällt seine Wirkung weg, so kommt es zu einer Metamorphose und es entwickelt sich aus der Larve eine Puppe und dann der Adultus.
Die Entdeckung der Hormone für die Steuerung der Metamorphose stellte einen Meilenstein in der Wirbellosenphysiologie dar. Zunächst kam es etwa um 1920 zu einfachen Ligaturexperimenten (Schnürungsexperimenten), die eine hormonelle Steuerung der Metamorphose belegen konnten. Diese Schnürungen wurden bei Raupen verschiedenen Alters durchgeführt, bei denen man dann auf den kritischen Zeitpunkt traf. So kann es vorkommen, dass ein abgeschnürtes Abdomen auch noch Eier legen kann. Ab ca. 1940 wurde dann mit Hilfe anatomisch-histologischer Untersuchungen nach den entsprechenden Hormondrüsen gesucht, die dann auch gefunden wurden. Durch Exstirpations- und Implantationsexperimente wurde die Funktion dieser Drüsen genau analysiert und zwischen 1950 und 1990 gelang dann die chemische Isolierung und Identifizierung der beteiligten Hormone. Bei solchen Implantationen wurden unter anderem Drüsen in ein Abdomen verpflanzt, dass sodann eine Metamorphose durchlief.
Man untersuchte auch die Normalentwicklung beim Seidenspinner und die Folgen, wenn man die Corpora allata entfernte (frühzeitige Metamorphose  kleine Formen, „Zwerge“), bei einer Verzögerung der Metamorphose entstanden große Tiere („Riesenseidenspinner“).
Man testete nach der Analyse der Hormone auch die synthetischen Stoffe. Ursprünglich waren diese für eine biologische Schädlingsbekämpfung gedacht gewesen, allerdings waren sie für den praktischen Einsatz ungeeignet.

Ein Modellsystem für Determinierung und Differenzierung:
Durch die Metamorphose kommt es zu einer Art zweiten Embryogenese im Puppenstadium, bei dem larveneigene Organe ab- (Histolyse durch Autolyse oder Phagocytose) und adulte Organe und Systeme aufgebaut werden. Dieser Aufbau passiert aus Primordialorganen, also Imaginalscheiben. Diese wiederum sind embryonal gebliebene, ins Körperinnere verlagerte, Zellen, die meist kleine einschichtige Epithelien ausbilden. Diese werden schon während des Larvenlebens determiniert, die Zellen differenzieren aber erst im Puppenstadium. Da die beiden Prozesse der Determination und der Differenzierung in diesem Organismus zeitlich getrennt voneinander verlaufen, dienen Insekten hier als Modellorganismen. Imaginal¬scheib¬en sind als früh determiniert, aber noch nicht differenziert.
Man kann diese Imaginalscheiben nun auch transplantieren, wobei dies von verschiedenen Larven verschiedenen Alters aus möglich ist. So kann man auch die Frage klären, wann genau die Determination erfolgt.
Es kommt zu einer stufenweisen Kompartimentierung der Imaginalscheiben, bei Flügeln erfolgt diese in einen dorsalen und einen ventralen Teil, bei Beinen in konzentrischen Kreisen. Diese werden dann nur noch ausgestülpt, sodass sie ein gegliedertes Insektenbein ergeben.
Bei Insekten schlüpfen die Tiere mit ihrer vollen Segmentzahl aus dem Ei (Epimorphose), bei Krebsen und bei Myriapoda kommt es auch zu einer Anamorphose, bei der bei jeder Häutung der Larve neue Segmente hinzukommen.



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